2020年,远征军旗舰太空堡垒III号(SDF-3)完工,预示着旨在远赴外太空与机器人统治者(The Robotech Masters)争取和谈的“先锋”行动即将开始。然而此时地球两大武装——以瑞克·卡特为首的远征军(Robotech Expeditionary Force)和以埃利·伦纳德为首的南十字军(Southern Cross)之间却暗潮涌动。
已升任上将的瑞克·卡特在指挥事宜之外同时致力于指导练习新一代飞行员,在他的关注下,杰克·贝克、凯伦·潘等年轻战士迅速成长。远征军的出征已日益临近,但军官T·R·爱德华兹不怀好意的倾轧,却给瑞克带来了诸多烦恼。与此同时,明美赶回来预备参加瑞克和丽沙的婚礼,对此丽沙十分兴奋。
人类一直关注着机器人统治者的母星泰洛(Tirol),因为这是远征军此行的目的地,然而他们却没想到此时三个机器人统治者已带领大部队离开母星,正在前往地球的途中。兵力空虚的泰洛很快被前来寻找生命之花的因维(Invid)之王瑞金特军队攻占。滞留在泰洛的最后一个机器人统治者恰贝尔和他的学生雷被迫逃离首都。泰洛平民死伤惨重,瑞金特未能找到生命之花,于是在泰洛星上大肆屠杀。
瑞克和丽沙的婚礼在轨道兵工厂的礼堂里隆重举行,明美掩饰住心中的忧伤,与新搭档贾妮斯一起登台演唱。婚礼的最后,明美接到了丽沙向她抛来的花束。望着幸福远去的新婚夫妇,她意识到自己和瑞克的故事已彻底成为往事。
因维女王瑞吉斯与性情暴虐的丈夫长期不和,在泰洛星上两人更是互相指责。不满丈夫所为的瑞吉斯独自回到奥普特拉星球,继续进行起源坑中的进化实验。在生命之花踪迹难寻的情况下,她决定放弃进攻泰洛领地,转而追踪太空堡垒I号。她和她的子民从此开始了夺回因维生命之花的漫长征途。